Smegenų sritys prisidedančios prie judesių valdymo | Motorinė žievė (motor cortex)
Pamatiniai ganglijai (basal ganglia)
Smegenėlės (cerebellum)
Smegenų kamienas (brainstem)
Nugaros smegenys (spinal cord) |
Nugaros smegenys | Cervical – kakliniai (8)
Thoracic – krūtininiai (12)
Lumbar – juosmeniniai (5)
Sacral – kryžmeniniai (5) |
Nugaros smegenys | Sensorinis nervas – aferentinis
Motorinis nervas – eferentinis
Tarpiniai neuronai (interneurons) |
Motoriniai neuronai | α motoneuronas – paskutinė CNS grandinės dalis
Aktyvuoja raumens skaidulas |
Nervo-raumens sinapsė | Motoneurono aksonu atkeliauja VP
2. VP atidaro įtampos valdomus Ca2+ kanalus motoneurono
membranoje ir Ca2+ patenka į aksoną
3. Ca2+ patekimas į aksona sukelia neurotransmiterio pūslelės
susiliejimą su presinapsine membrana ir neurotransmiterio
(Acetylcholino) išskyrimą į sinapsinį plyšį. Neurotransmiteris
difuzijos būdu keliauja iki raumens membranos
4. Acetylcholinas pasiekęs raumens membraną jungiasi su
receptoriumi ir jį atidaro
5. Na+ jonai patenka į raumens skaidulą ir sukeliamas VP |
Raumens susitraukimas | Susidaręs VP raumeninėje ląstelėje sklinda iki T vamzdelių ir
aktyvyja Ca2+ saugyklas ir Ca2+ išsilieja į ramens ląstelę
• Ca2+ išsiliejimas į raumens ląstelę sukelia raumens skaidulos
elementų (aktino ir miozino) susijungimą
• Esant energijos (ATP) susijungęs aktimas ir miozinas juda vienas kito
atžvilgiu – raumuo susitraukia
Ca2+ prisijungus prie aktino vyksta erdviniai pokyčiai kurie atveria miozino
prisijungimo vietas ir sudaro galimybę miozinui prisijungto prie aktino
• Miozinas susijungia su aktinu. Taip pat miozinas turi prisijungęs ADP(adenosine
diphosphate)+P
• Atsiskiriant ADP+P nuo miozino, miozino galva susilenkia ir miozino siūlas
stumiamas aktino atžvilgiu
• ATP prisijungus prie miozino, jis atsijungia nuo aktino
• Skylant ATP į ADP+P miozino galva atsilenkia į pradinę padėtį |
Motorinis vienetas | Motoneuronas + raumens skaidulos |
Propriorecepcija | Propriorecepcija – kūno dalių jutimas
Sensoriniai organai fiksuojantys raumenų
būseną (feedback):
• Raumens verpstės (spindles)
• Golgi sausgyslės organas (Golgi tendon
organ arba GTO) |
Judesių tipai | Refleksai
Ritmiški judesiai (automatiniai)
Valingi judesiai |
Refleksas | Refleksas – motorinis atsakas į sensorinį dirgiklį
Generuojamas nugaros smegenų lygmenyje (nebūtinas aukštesnių CNS centrų indėlis)
Monosinapsinis arba polisinapsinis |
Atitraukimo (Withdrawal) refleksas | Eiga:
1 Aktyvuojami skausmo receptoriai
2 VP sklidimas į nugaros smegenis
3 Signalas perduodamas tarpiniams neuronams (interneurons)
4 Aktyvuojams motorinis neuronas
5 Raumens susitraukimas / galūnės atitraukimas |
Tempimo (Stretch) refleksas | Eiga:
1 Verpstė fiksuoja raumens (ekstensoriaus) išsitempimą
2 VP sklidimas į nugaros smegenis
3 Signalas perduodamas inter- ir moto- neuronams
4 Motoneuronas (ekstensorius) aktyvuojamas, o
antagonistinis motoneuronas (fleksorius) – slopinamas
5 Ekstensorius susitraukia, o fleksorius atsipalaiduoja
Apsaugo nuo netikėto raumens tempimo |
Goldi sausgyslės (Golgi Tendon) refleksas | Inicijuojamas raumeniui susitraukiant
Eiga:
1 Golgi sausgyslė registruoja raumens (ekstensoriaus)
susitraukimą
2 VP sklidimas į nugaros smegenis
3 Signalas perduodamas tarpiniams neuronams
(interneurons)
4 Motoneuronas (fleksorius) aktyvuojamas, o
antagonistinis motoneuronas (ekstensorius) –
slopinamas
5 Fleksorius susitraukia, o ekstensorius atsipalaiduoja
Apsaugo nuo raumens „perkrovos“
Būdingas abipusis slopinimas (reciprocal inhibition)
Priešingas tempimo refleksui |
Ritmiški judesiai | Ritmiški judesiai užtikrinami CPG (Central Pattern Generator)
Neuroninis tinklas gebantis generuoti ritmišką aktyvumą be ritmiško įėjimo
Ritmiškų judesių metu antagonistų aktyvavimas alternuoja |
CPG | Stuburiniuose gyvūnuose išsidėstęs nugaros smegenyse ir smegenų kamiene
Ritmiškas aktyvumas generuojamas be sensorinio įėjimo ir valdymo iš
aukštesnių smegenų centrų (spinalizacija, curare)
Pvz. ėjimas, plaukimas, kvėpavimas ir kt. |
Smegenų kamienas | Bazinių judesių organizavimas (širdies ritmas,
kvėpavimas, kramtymas ir t.t.)
Kūno pusiausvyra, balansas
„Tarpinė stotelė“ singalui keliaujant į/iš
aukštesnių CNS centrų, smegenėlių |
Smegenėlės | Bazinių judesių organizavimas (širdies ritmas,
kvėpavimas, kramtymas ir t.t.)
Kūno pusiausvyra, balansas
„Tarpinė stotelė“ singalui keliaujant į/iš
aukštesnių CNS centrų, smegenėlių >50% CNS neuronų
Raumenų veiklos koordinavimas, pasiausvyros
palaikymas, raumenų tonuso reguliavimas,
motorinis apsimokymas |
Ataxia | Smegenėlių pažaidos sukelia ataksiją (ataxia) ir
dismetriją (dysmetria, wrong length)
Ataxia – judėjimo/ėjimo sutrikimas
Dysmetria – judesio amlitudės vertinimo sutrikimas |
Pamatiniai ganglijai | Motorinių programų parinkimas/sprendimų
priėmimas/planavimas; motyvacija
(dopamino inervacija); reward based
mokymasis; darbinė atmintis (valdymas)
Parkinsono liga siejama su pamatinių
ganglijų sutrikimais (dopaminerginiai
neuronai)
Parkinsono simptomai – tremoras, problemos
inicijuoti ir stabdyti judesius |
Motorinė smegenų žievė sandara | Pirminė motorinė žievė (primary motor cortex M1)
Antrinė motorinė žievė (secondary motor cortex
M2)
Priešmotorinė žievė (premotor cortex PMA) |
Homunkulas | Stimuliuojant atitinkamas smegenų žievės sritis sukeliamas motorinis atsakas atitinkamose kūno
dalyse – somatotopija
Kūno dalių reprezentacija smegenų žievėje neproporcinga |
Valingi judesiai | Nukreipti atlikti kryptingą veiksmą/užduotį
Gali būti generuojami „iš vidaus“, bet ne kaip atsakas į išorinį dirgiklį |
Veidrodiniai neuronai | Neuronas aktyvuojamas atliekant veiksmą X
Tas pats neuronas aktyvuojamas kitam subjektui atliekant veiksmą X |
M1 | Koduoja jėgą ir judėjimo krytptį, subtilių judesių valdymas, valingi judesiai |
Higher-order motorinė žievė (secondary, premotor) | Judesių planavimas; judesių sekų generavimas; naujų motorinių įgudžių išmokimas;
motorinės programos pasirinkimas priklausomai nuo aplinkos; veidrodiniai neuronai |
Judesių tipai | Refleksas – motorinis atsakas į sensorinį dirgiklį
Ritmiški judesiai – autonominiai nugaros smegenų (smegenų kamieno) judesiai kuriems
nebūtini sensoriniai įėjimai ar valdymas iš aukštesnių smegenų centrų
Valingi judesiai – inicijuojami sąmoningai, nukreipti tam tikros užduoties atlikimui |
Judesių kontrolės lygiai | Nugaros smegenys
• Refleksai
• Ritmiški judesiai (CPG)
Smegenų kamienas
• Pusiasvyra/laikysena
• Ritmiški judesiai (CPG)
Motorinė žievė
• Valingų judesių kontrolė |